Anatomija in fiziologija mrežnice

Vsebuje veliko število različnih vrst nevronov, ki sodelujejo pri zaznavanju in obdelavo vizualnih informacij. Anatomija mrežnice je podrobno preučiti, v začetku XX stoletja.
Struktura mrežnice izoliramo naslednje glavne plasti: 1 - plast zunanjih segmentov fotoreceptorjih, 2 - zunanja jedrska sloj, ki obsega notranje segmentov in jedro fotoreceptorskih celic 3 - zunanji plexiform plast sinaptične stike 4 - notranja jedrska plasti 5 - notranjo plexiform plast, 6 - jedra celična plast ganglion, 7 - živčnih vlaken sloj.
Poleg glavnih plasti mrežnice sta zunanja in notranja omejevanje membrana, tvorba, ki sodeluje Müllerjevimi celice. Bistvenega pomena za normalno delovanje mrežnice je Fotoreceptorji pigmentni epitelij, anatomsko in funkcionalno tesno povezana z zunanjimi segmenti palice in stožci. Plast pigment epitelnih celic je sestavljena iz oblikovanega šesterokotne prizme. RPE celice vsebujejo pigment - fustsin. Zunanji segmenti mrežnice fotoreceptorskih celic, da se tvori pigmentno epitelijske tesnem stiku gosto mitohondrijske kompleks.
Pigment epitelij ima zaščitno funkcijo kri vodne pregrade, preprečuje pretok krvi v oko pred škodljivimi in strupene snovi.
Embriološkega mrežnica je del možganske skorje, ki na obodu. V fovee makule mrežnice debelino samo 0,08 mm. Na predmet horoidnega mrežnice je trdno povezan na 3 mestih: na dentate linije, okoli optičnega diska, in ob robu makule. Po drugi obsegu mrežnice pigmentnega epitelija ohlapno oprijetih na membrano Bruch in torej številnih bolezni in travm očesne mrežnice lahkoto odlepi.

Nevronska mrežnice tvorjen v povezavi 3 vrste živčnih celic:

1. Fotoreceptorji - palice in stožci,
2. bipolarne celice,
3. celice ganglijev.

fotoreceptorji. Mrežnica vsebuje približno 130 milijonov palice in 7 milijonov konusni celice. Palice in storži o strukturi, vsebina vidnih pigmentov, lokalizacijo in fiziološki vrednosti med seboj razlikujejo. Palice - tanka (4-5 mm) valjaste oblike živčnih celic, ki se nahajajo predvsem na obodu makule in optike vsebujejo pigment - rhodopsin. Opravljajo funkcijo v mraku in perifernega vida. V stožci imajo obliko stožca, krajši vsebuje različna vizualna pigmenti in so koncentrirana predvsem v makule območju, zlasti v fovea Centralis. Stožci zagotavljajo visoko ostrino vida, vizualno učinkovitost tanke dela in razlikovanja barv.
Fotoreceptorji sestavljen iz dveh delov: zunanjega in notranjega. Zunanja stožci odseka in drogovi je skladovnica (1000) tanka (20-25 nm debela) disk z vizualno pigment. Značilnost fotoreceptorskih zunanjih segmentov je, da se je stopnja fotoreceptorskih diskov nenehno posodabljajo, razpadla zamenjati. Razpadli plošče opraviti fagocitozo. Kršenje tega fiziološkega procesa je osnova hudih dednih bolezni Organski vidno - retinalnega pigmenta abiotrophy. Notranja segment obsega fotoreceptor celično jedro a. Fotoreceptorji prekine sinaptične terminalov, ki jih povezujejo z dendriti bipolarnih celic.
Molekule vizualne pigmenti zelo urejeno vključena v lipidnih dvoplastnih membran plošč fotoreceptorskih zunanjih segmentov.
Med vidnih pigmentov palice ustrezno proučevanih rhodopsin imajo najvišjo občutljivost v zelenem delu spektra (510 nm). Sestoji iz glikoproteina in kromoforno Groups-11 - tsisretinalya to, vitamin A aldehida mrežnice stožci so razdeljene v tri skupine, vsaka vrsta ima svojo posebno stožca vizualne pigment in različne absorpcijske vrhove svetlobe ... Microspectrophotometric raziskave neposredni dokazi dobimo v prisotnosti mrežnice stožcev z različnimi stopnjami občutljivosti na različnih barv spektra. . Tako je v 1959 g Mc Nico Marxa in hkrati Brown in Wold, obravnavanju posameznih stožci absorpcijske pigmente, ki so opredeljene tri vrste spektri: maksimalno absorpcijo v domeni rumeno-zelenem delu spektra (567 nm) - L-stožcev, zelena ( 558 nm) - M-stožci in modrovijolicasta (448 nm) - S-stožci. Elektrofiziološke študije T. Tomita (1965) je potrdila ugotovitve. Za vsako vrsto kolboche electropotential največje spremembe opazili spodbujanje določeno barvo: rdečo (611 nm), zelena (529 nm) in modra (462 nm) svetlobo.
Tako trikomponentni Teorija barvnega vida Lomonoseva-Young-Helmholtza pridobljen eksperimentalno potrditev prisotnosti treh vrst stožci, od katerih vsaka vsebuje pigment, ki je občutljiv na posebno barvo (rdeča, zelena, modra). Te vizualne pigmenti so eritrolab (pigment občutljivi na rdečo) hlorolab (PI COP občutljiv na zeleno) in tsianolab (pigment, občutljivi na modro). Rod vizualno pigment - rodopsin - in pigmenti stožci občutljiva na različnih valovnih dolžin, ki je podlaga za svetlobo, barvo in občutljivosti za kontraste. Vendar pa je barva občutljivost območja pokrivanja različnih vrst stožci so dovolj široka in močno prekrivajo drug drugega, zlasti za Green-in rdeče zaznavanje stožci.
Podrobnosti študiral mozaik Fotoreceptorji v strukturi mrežnice. Obstajajo velike razlike v distribuciji stožci in palice v različnih predelih mrežnice. Stožci so skoncentrirane predvsem v fovee makule, ki jih ponujajo na osebo na dan (Fotopični) vida (z osvetlitvijo ozadja več kot 10 cd - Candela). Gostota stožci porazdelitev je zelo visoka, zlasti v fovee in doseže 300 000 mm2. Na obodu povprečij cone gostote 4.000 mm2 in povečuje vzdolž dentate črte znotraj ozkega roba T do 20.000 mm2. Gostota oboda stožcev se bistveno zmanjša, ko cistična mrežnice degeneracije.

} {Modul direkt4

Razmerje do zelene barve in rdeče-občutljivih storžkov od 2: 1 do 1: 1. Blue občutljiva membrana celice predstavljajo le 8-10% prebivalstva stožca. Jih zasedajo celotno periferijo mrežnice. Njihova največja gostota 1000-5000 na mm2. So v obodni razdalji okoli 1 ° foveola. Modra občutljiva membrana celice imajo daljši notranji segment, ki je globoko vdelana v mrežnice tkivu kot rdeče in do zelene barve stožci.
Število palic v mrežnici prevlada razen središčnega področja 2 ° in vzdolž dentate linije. Največja gostota paličastega fotoreceptorjem (170 000 na mm²) Doseže v krogu odmaknjeni od fovea centra pri 18-20 °. Postavite izhod iz mrežnice do vidnega živca - mrtvi - brez fotoreceptorjih in zato občutljiva na svetlobo. Glavna količina palic, ki se nahajajo več periferno makule zagotavljajo kompleti (govedo-Trikratno) vida (ko je ozadje svetilnost ne več kot 0,01 cd). Kadar raven zunanjega ozadja od 0,01 do 10 kD hkratno delujočih palice in stožci. To je mrak (mesopic) vid.
Tako je, ker je prisotnost v mrežnici dveh vrst Fotoreceptorji osebe "čarobno stožec vizije", si lahko ogledate v različnih svetlobnih pogojih. Osrednja vizija je stožca omogoča, da razlikuje drobne podrobnosti, barve in prostorsko razporeditev objektov v središču vidnega polja. V patoloških procesov na tem področju se zmanjša ostrina vida, zaznavanje barv in lomljeno odseki se pojavijo obarjanje v osrednjem delu vidnega polja (srednje in paracentral scotomas).
Kršitve barvni vid je odvisna od izgubo funkcije enega, dva ali vse tri vrste stožci. Dedni zmanjšanje ali izguba funkcije stožca, zaznavanje koli od treh barv, vodi v motnje v barvi vrste protonapii (protanomalii) - ne-dojemanja ali pomanjkanje zaznavanja rdeče, deuteranopia (deuteranomalopia) - ne-dojemanja ali pomanjkanja dojemanja zelene in acyanopsia (tritanomalii) - ne zaznava ali pomanjkanje dojemanja modre barve. Prirojene okvare barvnega vida, je verjetno povezana z genetskimi motnjami v vidnih pigmentov, in ne z fotoreceptorskih patologijo na splošno.
Periferni rod-pogled omogoča razlikovanje večja, slabo osvetljene objekte na obrobju vidnega polja in se osredotočiti na okolju znižane svetlobnih pogojih. Kadar se katerakoli funkcija paličastega fotoobčutljiv mrežnice aparature močno ovirano orientacijo v prostoru, predvsem pri zmanjšanem svetlobnih pogojih (dan slepoto, nočno slepoto).

Bipolarni živčne celice mrežnice predstavljajo vezni člen med svetlobnih receptorjev in ganglijskih celic. Velike bipolars ima zgornji in spodnji procesov. Slednji, ki poteka v zunanjem plexiform plasti odebeljenim konča med koncema paličastega fotoreceptorjem. Emerging zadel bipolarno stik s površino celice ganglijev.
Mala bipolars kombinaciji stožci. Tanka njihovo padajočo podružnica pride v stik z nogami stožci. Bipolarni z dobro razvite dendriti združita, da se 20-30 stožcev rahlo razvejene bipolars kombinirana 3-4 stožci.
Mrežnice celice ganglijev so prvič opisana leta 1840, Hannover To so izhodni nevroni mrežnice. Obstajajo tri glavne vrste ganglijev celic, ki so predstavljeni midge-ganglion celice (pritlikavca), mali in veliki dežnik krovne celice ganglijev. Velikost dendritičnih odcep oziroma 18, 35 in 85 mikronov v premeru. Midge-celice ganglijev odzivajo na svetlobo izpostavljenosti z opponentnoy kromatično organizacije. Za razliko od drugih nevronskih mrežnice polj (bipolarna, horizontalni, amakrinskih) po elektrofiziološke značilnosti so tipični nevroni: zajeti sta intracelularno postsinaptični potencial določitve njihovega odziva impulzov. Ko so elektrofiziologichekoy odgovori registracija najmanjši vseh receptivnih polj iz ganglijev celic, ki so razdeljeni v dve osnovni vrsti: o-center in off-center. Vsaka od teh centrov je najbolj močno spodbuditi z rdečo in oranžno in zeleno.
Mala in velika dežnik dežnik celice ganglijev očitno so netsvetoopponentnymi razlike celice ganglijev pošiljanje signalov oziroma parvo- in magnocellular plasti bočni geniculate jedra (BWL).
Večina ganglijev celice imajo koncentrične oploditve polja. Anatomsko in funkcionalno ganglion celic receptivnih polja imajo določene značilnosti. Vsak ima receptivno polje center in periferijo, ki so funkcionalno antagonistično razmerje.
V fovee makule v neposredni sredino stožca je običajno povezana z bipolarno celico, ki je operativno povezan z enim mrežnice debla celice. Kot razdalja od središča do roba mrežnici povečanja števila receptorjev stekajo na bipolarno in bipolarno - na celice ganglijev. Visoka stopnja konvergence obveznice živčnih celic, je mogoče razložiti z interakcijo funkcionalno fotoreceptorjem 130 milijonov z 1 milijon mrežnice celice ganglijev. Načelo konvergence vidnega sistema, ki ustreza povečanju področju receptivnih polj iz makule regije na periferiji mrežnice. V zvezi s tem, na obrobju mrežnice, vsak dovzetni področju vključuje več kot tisoč Fotoreceptorji.
Tako je razdalja od središča mrežnice zmanjšano ostrino vida, povečana receptivno površino polja, kot tudi zmanjšanje števila svetlobnih receptorjev, ki imajo neposreden prenos gibalne poti (fotoreceptorje - bipolarna celica - ganglijskih celic). Ob stalnem svetlobo okolice in v temi so najbolj mrežnice celice ganglijev aktiven pri frekvenci od 1-2 do 20 impulzov na sekundo. Ganglion celic z o-centra na videz svetlobe v središču receptivno polje ustreza volley impulzov. Ko zajema obod dovzetni polja spontani impulzi ganglijskih celice zatreti. Zato dovzetni polje vsakega debla celico na sredini je občutljive središče in obod zaviranja.
Nevronske mrežnica omrežje prenaša preko ležečih enote vizualno rezultat sistemskega dodajanjem ali odvzemanjem signalov iz različnih vrst receptorjev (palice in trikotne). Encoding svetlobne in barvne signale v nevronih mrežnice s pomočjo treh parov opponentnyh kanalov: rdeče-zeleno (R Y), rumeno-modro (Y-B) in črno bela (B1-W). V tem primeru, rdeče-zelena receptivnih polj mrežnice celice ganglijev je osem krat pogosteje kot modro-rumene barve. Minimalna količina modre in rumene sprejemnih poljih v primerjavi z rdečo in zeleno, je bilo že pojasnjeno motnje barvno občutljivost na modro (vijolično) in rumeno (oranžno) barvo za bolezni vidnega živca. Mrežnice celice ganglijev razlikujejo tudi prevodne hitrosti na njihovih aksonov. Pokritost receptivno polje, te celice proizvajajo kratek "fazno" odziv. Številne majhne celice ganglijev s tanjšimi in mieliniziranih aksonov v središču receptivno osvetlitve polja reagirajo "tonik« vzbujanje ali inhibicijo. Hitrost utrip it počasnejši, 15-25 m / s. Med x in y nevronskih celic iz cesti in izven centrov enako pogosto. Tretja vrsta mrežnice ganglijskih celic je tanek, je le rahlo mielinizirrvannye aksonov (nevroni latenca razred III, W-nevroni). Za to vrsto običajno vključujejo cesti in izven nevronov, ki so občutljive na gibanje. Hitrost pulza v teh aksonov je 5-9 m / s.

Video: palice in stožci mrežnice - strukture in funkcije

Mullerian celice mrežnica je visoko specializirana velikan glialne celice, ki poteka skozi vse plasti mrežnice.

Sloji živčnih vlaken v mrežnici je kot žarki segajo disk vidnega živca aksonov se iz celice ganglijev, poteka pa v vidni živec. V notranjosti očesa, in prehod v mrežo polimernih beločnice aksonov običajno niso zajete mielinske ovojnice.